Was ist der unterschied von bakteriophagen und makrophagen

Als Bakteriophagen oder kurz Phagen (Singular Phage, der; von altgriechisch βακτήριον baktérion ‚Stäbchen‘ und φαγεῖν phageín ‚fressen‘) bezeichnet man verschiedene Gruppen von Viren, die auf Bakterien als Wirtszellen spezialisiert sind.[3] Der Wirtsspezifität entsprechend werden die Phagen in taxonomische Gruppen unterteilt, zum Beispiel in Coli-, Staphylokokken-, Diphtherie- oder Salmonella-Bakteriophagen. Mit einer geschätzten Anzahl von 1030 Virionen im gesamten Meerwasser sind Phagen häufiger als jede Art von Lebewesen und bilden das sogenannte Virioplankton, zu ihnen zählen viele Cyanophagen (Bakteriophagen von Cyanobakterien).

Traditionell werden auch Viren der Archaeen (Archaeoviren, en. archaeal viruses, archaeoviruses)[4] manchmal noch als (Bakterio-)Phagen bezeichnet, was noch eine Reminiszenz an die frühen 1970er Jahre ist, als Archaeen noch nicht von Bakterien unterschieden wurden und Phagen mit Kopf-Schwanz-Struktur erforscht wurden (Caudoviricetes), die zum Teil Bakterien und zum Teil Archaeen infizieren.

Zu beachten: Viren sind keine Lebewesen (im eigentlichen Sinne), da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen; sie vermehren sich jedoch genetisch mittels DNS. Von einigen Wissenschaftlern werden sie als „dem Leben nahe“ bezeichnet.[5]

Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Wirkung von Phagen wurde im Jahr 1917 von dem Frankokanadier Félix Hubert d’Hérelle erstmals beschrieben.[6] Zwar hatte der Engländer Frederick Twort bereits zwei Jahre zuvor an Staphylokokken-Kulturen Zersetzungsprozesse beobachtet, die auf die Einwirkung von Bakteriophagen zurückzuführen sind, jedoch wurde seine Veröffentlichung praktisch nicht beachtet. D’Hérelle gilt somit neben Frederick Twort als einer der Entdecker der Bakteriophagen, den sogenannten „Bakterienfressern“. Ihren Namen und ihre Entdeckung verdanken sie jedoch d’Hérelle. Parallel zu d’Hérelle postulierte der deutsche Mikrobiologe Philalethes Kuhn aufgrund von Beobachtungen der Veränderungen von Bakterienkulturen unter bestimmten Bedingungen die Existenz von Bakterienparasiten. Er bezeichnete diese als Pettenkoferien und sah die von d’Hérelle beschriebene „unsichtbare, dem Ruhrbazillus entgegenwirkende Mikrobe“ als Sonderfall dieser Parasiten an. Wie sich später herausstellte, beruhten seine Beobachtungen jedoch nicht auf der Existenz eines Bakterienparasiten, sondern lediglich auf Formveränderungen der von ihm untersuchten Bakterien.

D’Hérelle stellte sich den Bakteriophagen als ein „ultravisibles, korpuskulares Lebewesen“ vor, das in einer Grundform existiere und sich an verschiedene Wirte, also Bakterien anpasse. Tatsächlich sind Bakteriophagen nach heutigem Wissensstand hochspezialisierte Viren, die an einen spezifischen Wirt gebunden sind. Auch wenn in diesem Kontext von Wirten die Rede ist, sind nach heutiger Definition Bakteriophagen, da sie als Viren keine Lebewesen sind, keine Parasiten.[7] Die ersten Phagen, die untersucht wurden, waren sieben Phagen des Bakteriums Escherichia coli. Sie wurden von Max Delbrück in der Reihenfolge ihrer Entdeckung als Typ (englisch Type) 1 (T1), Typ 2 (T2) und so weiter benannt. Die aktuelle taxonomische Einordnung dieser Phagenstämme nach ICTV mit Spezies und Familie ist wie folgt:

• T1: Spezies Escherichia-Virus T1, Drexlerviridae, Siphoviren
• T2: Spezies Escherichia-Virus T4 (alias T-even phages), Straboviridae, Myoviren
• T3: Spezies Escherichia-Virus T3, Autographiviridae, Podoviren
• T4: Typusstamm der Spezies Escherichia-Virus T4.
• T5: Spezies Escherichia-Virus T5, Demerecviridae, Siphoviren
• T6: ebenfalls Spezies Escherichia-Virus T4
• T7: Spezies Escherichia-Virus T7, Autographiviridae, Podoviren

Diese sieben Phagen werden manchmal unter der Sammelbezeichnung T-Phagen (englisch T phages) zusammengefasst,[8][9] was aber keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon) darstellt. Stattdessen werden diese Bakteriophagen vom ICTV (mit Stand Januar 2021) nach einigen Verschiebungen den oben angegebenen Familien zugeordnet. Lediglich die Phagen mit gerader Typ-Nummer (T-even phages) erwiesen sich zufällig als nahe miteinander verwandt, so dass für vom ICTV eine Spezies als Taxon eingerichtet wurde. Die Typen mit ungerader Nummer (T-odd/T-uneven phages) bilden jedoch kein Taxon. Allerdings ist allen diesen Phagentypen ein Kopf-Schwanz-Aufbau gemeinsam, weshalb sie früher in einer morphologisch begründeten Ordnung Caudovirales zusammengefasst wurden, welche die Morphotypen Myo-, Sipho- und Podoviren als ehemalige Familien umfasste. Diese wurde inzwischen aufgrund der genomischen Diversität zur Klasse Caudoviricetes hochgestuft. Von anderen Autoren wurde die Gepflogenheit bei der Benennung anderer Caudoviren teilweise weitergeführt (z. B. „T12“, Vorschlag, ohne Familienzuordnung)[10].

Aufbau[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Morphotypen verschiedener Bakteriophagen, angepasst nach Ackermann, 2005

Bakteriophagenstruktur (Phage T4, Myoviren):

1 Kopf
2 Schwanz
3 Nukleinsäure (DNA)
4 Kapsid
5 Kragen
6 Scheide
7 Schwanzfiber
8 Spikes
9 Basisplatte

Die Gestalt der Bakteriophagen mit Kopf-Schwanz-Struktur (Klasse Caudoviricetes) wurde vorwiegend an den Phagen der T-Reihe (T-Serie) von Escherichia coli aufgeklärt. Der Bakteriophage T2 besteht aus einem polyedrischen Kopf von 100 nm Länge, an dem ein etwa gleich langer Schwanz sitzt. Bakteriophagen werden taxonomisch nach ihrem Genom-Aufbau, ihrer Morphologie und ihrem Wirt eingeteilt. So unterscheidet man DNA-Phagen mit einzelsträngiger DNA, sogenannte ssDNA-Phagen (von engl. single-stranded), und solche mit doppelsträngiger DNA, sogenannte dsDNA-Phagen (von engl. double-stranded). Die hier exemplarisch behandelten Escherichia coli-Phagen der T-Reihe werden zu letzterer Gruppe gezählt.

Die oben bereits erwähnten T-Phagen (wie z. B. die Gattung Tequattrovirus mit der Spezies Escherichia-Virus T4) zeichnen sich zusammen mit anderen Mitgliedern der Klasse Caudoviricetes gegenüber sonstigen Bakteriophagen durch einen relativ komplexen Aufbau mit „Kopf-Schwanz-Struktur“ aus: Grundlegend setzen sie sich aus einer Grundplatte (9), einem Einspritzapparat (Injektionsapparat oder Schwanz, 2) und einem Kopf (1), bestehend aus dem so genannten Kapsid (4) und der darin enthaltenen Nukleinsäure (Genom, 3), zusammen. Die Module Kopf und Einspritzapparat/Schwanz sind durch einen Hals (Collar, 5) verbunden. Die Grundplatte (die wie Kapsid und Injektionsapparat aus Proteinen aufgebaut ist) ist mit Schwanzfibern (7) und Spikes (8) besetzt, die der Adsorption auf der Wirtszellwand dienen. Der Injektionsapparat besteht aus einem dünnen Rohr (Schwanzrohr, 6), durch das die Phagen-Nukleinsäure (3) in die Wirtszelle injiziert wird. Das Rohr wird von einer kontraktilen Schwanzscheide umhüllt, die sich während der Injektion zusammenzieht. Das Kapsid ist mit ikosaedrischer Symmetrie aus 152 Kapsomeren aufgebaut und enthält die DNA des Phagen. Aufgrund dieses Aufbaus zählen die Phagen der Gattung Tequattrovirus (Morphotyp Myoviren) zu den strukturell komplexesten Viren.

Aufbau und Infektionszyklus von Phage T4.

Phagen mit einzelsträngiger DNA sind dagegen meist klein, sphärisch und schwanzlos (Microviridae) oder filamentös (Tubulavirales). Die ebenfalls auftretenden RNA-Phagen bestehen meist (soweit bis zu diesem Zeitpunkt beschrieben) aus einer Proteinhülle, die ein einsträngiges RNA-Molekül umschließt. Der Durchmesser dieser Phagen beträgt etwa 25 nm, sie gehören also zu den kleinsten Phagen.

• Verschiedene Phagen

• 

• 

Vermehrung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der lytische (A) und lysogene (B) Zyklus zur Phagenvermehrung.

Viren benötigen mangels eines eigenen Stoffwechsels zur Reproduktion einen Wirt, im Falle der Bakteriophagen eine geeignete, lebende Bakterienzelle. Die Reproduktion lässt sich in fünf Phasen gliedern:

• Adsorption an spezifische Zellwandrezeptoren: Bei der Adsorption koppeln die Enden der Schwanzfasern an passende Moleküle (Rezeptoren) der Oberfläche des Bakteriums.
• Injektion der Phagen-Nukleinsäure in die Wirtszelle: Die phageneigene Nukleinsäure, DNA bzw. RNA, gelangt in das Bakterium. Die nun funktionslosen Proteine der leeren Phagenhülle bleiben außen auf der Oberfläche des Bakteriums zurück.
• Latenzphase: Während dieser Phase lassen sich im Bakterium keine Phagen nachweisen. Nun beginnt die Transkription des Virusgenoms, die Translation der viralen mRNA und die Replikation der Virusnukleinsäure. Dieser Vorgang dauert maximal einige Stunden.
• Produktionsphase: Nachdem die Phagengene in einer festgelegten Reihenfolge aktiv geworden sind, werden alle Virusbestandteile, Hüllproteine und Schwanzfasern, gebildet.
• Reifephase: In dieser Phase der Morphogenese erfolgt der Zusammenbau (assembly) zu reifen Phagenpartikeln. Zunächst wird ein Kopfteil, das Kapsid, gebildet. Die Proteine im Innern dienen als Platzhalter und werden später durch die Phagen-Nukleinsäure, die in das Kapsid eindringt, ersetzt. Dabei nehmen die Nukleinsäure-Fäden, gleich einem Wollknäuel, eine platzsparende Form an.
• Freisetzung: Die fertigen Viruspartikel werden durch enzymatische Auflösung der Wirtszelle befreit. Das Lysozym, welches von dem umprogrammierten Bakterium gebildet wurde, löst die bakterielle Mureinzellwand auf. Die Zelle platzt, und etwa 200 infektiöse Phagen werden frei.

Die Vermehrung verläuft bei einigen Phagenarten nicht immer nach dem oben beschriebenen, lytischen Schema ab. Bei temperenten Phagen unterscheidet man zwischen lysogenen und lytischen Vermehrungszyklen beziehungsweise Infektionszyklen. Bei einem lysogenen Zyklus wird die DNA des Phagen in das Chromosom des Bakteriums eingebaut, wodurch ein Prophage entsteht. Bei jeder folgenden Zellteilung werden die Gene des Phagen und die des Bakteriums gemeinsam verdoppelt und weitergegeben. Dieser Zyklus kann später in den lytischen Zyklus münden.

Riesenphagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-DNA-Phagen mit einer Genomgröße von mehr als 540 kbp werden als Megaphagen bezeichnet, kleinere mit mehr als 200 kbp als Jumbo-Phagen.[12][13] Die Autoren hatten 2018/2019 Fäkalien von Menschen in Bangladesch und Tansania sowie von Pavianen in Afrika und Schweinen in Dänemark untersucht. Die Proben enthielten Bakterien der Gattung Prevotella (Prevotellaceae), die von einer Reihe von dsDNA-Megaphagen infiziert waren, die von den Autoren „Lak-Phagen“[14] (nach dem Ort Laksam Upazila, Bangladesh) genannt wurden. Die gefundenen Phagen wurden (vorläufig) als Lak-A1, Lak-A2, Lak-B1 bis Lak-B9 und Lak-C1 bezeichnet. Es könnte eine lose phylogenetische Beziehung zum „Sphingomonas-Phagen PAU“[15][16] (dieser Riesenphage infiziert Bakterien der Spezies Sphingomonas paucimobilis, Sphingomonadaceae) vom Morphotyp der Myoviren bestehen. Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass „Lak-Phagen“ „weit verbreitete, aber bisher übersehene Mitglieder des Darm-Mikrobioms“ sind.[12][17][18][19]

Im Februar 2020 veröffentlichten Basem Al-Shayeb und Kollegen eine Analyse, die diese Untersuchungen fortführt.[20] Darin ziehen sie die Grenze für Megaphagen bei 500 kbp (was offenbar Basenpaare im doppelsträngigen Fall und Basen oder Nukleotide in einzelsträngigen Fall bedeutet). Die Autoren ziehen es aber vor, alle Phagen mit mehr als 200 kbp (also Jumbo-Phagen und Megaphagen) als „englisch huge phages“ (hier mit Riesenphagen übersetzt) zusammengefasst zu betrachten. Die Autoren identifizierten unter dieser Gruppe eine Reihe von zehn Kladen, für die sie folgende Namen vorschlugen: „Kabirphage“, „Mahaphage“ (darunter die Gruppe der „Lak-Phagen“), „Biggiephage“ (nicht zu verwechseln mit der vorgeschlagenen Spezies „Biggie virus“[21]), „Dakhmphage“, „Kyodaiphage“, „Kaempephage“, „Jabbarphage“, „Enormephage“, „Judaphage“ und „Whopperphage“ (alle Namen beziehen sich auf „riesig“ oder engl. „huge“ in den verschiedenen Sprachen der Autoren).[22] Durch ihre Metagenomanalysen verschiedener Proben konnten sie 351 dsDNA-Phagensequenzen identifizieren, davon nur drei unter 200 kbp. Das größte Genom hatte eine Länge von 735 kbp (ein Mahaphage, was offenbar neuer Rekord ist; der vorherige lag bei 596 kbp); gewöhnliche Nicht-Riesenphagen haben im Mittel lediglich 52 kbp. Einige Riesenphagen scheinen einen vom Standard abweichenden genetischen Code zu benutzen, in dem das Stop-Codon UAG für eine Aminosäure kodiert. Die Wirte sind (meist) Bakterien der Firmicutes oder der Proteobacteria, aber auch – so bei den Mitgliedern der Mahaphage-Gruppe mit den „Lak-Phagen“ – der Bacteroidetes. Das Genom kodiert neben den phageüblichen Proteinen für tRNAs. Die Phagen interagieren darüber hinaus im CRISPR/Cas-System (siehe CRISPR, CRISPR/Cas-Methode, Genom-Editierung): Alle bedeutenden Typen des Systems waren vertreten, die meisten Phagen schienen aber Cas-Proteine des Wirts zu benutzen, um sich selbst zu schützen. Darüber hinaus schienen die Phagen das CRISPR-Immunsystem der Wirte darin zu unterstützen, konkurrierende Phagen abzuwehren. Manche Pseudomonas-infizierende Phagen kodieren auch für Anti-CRISPRs (Acrs) und Proteine, die ein Zellkern-ähnliches Kompartiment bilden, in dem der Phage sein Genom unabhängiger vom Wirt replizieren kann (siehe Viroplasma). Die Autoren sehen ihre Arbeit als einen weiteren Beleg für die weltweite Verbreitung der Riesenphagen. Sie fanden Belege, dass die Phagen zwischen verschiedenen Wirten und Ökosystemen wanderten, was eine Bedeutung für die Verbreitung von Toxin- und Antibiotikaresistenz-Genen hat. Ihre CRISPR-Werkzeuge könnten sich in Zukunft nutzen lassen, um die „Genschere“ CRISPR/Cas zu verbessern und ihre Funktionalität zu erweitern.[20][23][24][25][26][27][28]

Ein weiterer Riesenphage ist der Megasphaera-Phage A9 (alias Huge Phage A9),[29] nicht zu verwechseln mit dem Brochothrix-Phagen A9 (Spezies Brochothrix-Virus A9, Herelleviridae).

Schwanzlose Phagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Lange Zeit hat die Forschung nur Mitglieder der Ordnung Caudovirales betrachtet, deren Vertreter Phagen (Bakterien- und Archaeenviren) mit Kopf-Schwanz-Struktur sind. Erst in letzter Zeit sind „schwanzlose“ Phagen Gegenstand von Forschungsarbeiten geworden. Einige Vertreter sind:

• Ordnung Tubulavirales (filamentöse Bakteriophagen) u. a. mit Familie Inoviridae
• Familie Finnlakeviridae (ssDNA, mit Spezies Flavobacterium virus FLiP alias Phage FLiP[30])
• Familie Autolykiviridae (dsDNA)[31][32][33][34][35][36]
• Spezies Planktothrix-Phage PaV-LD (Cyanophage PaV-LD)[37][38][39]

crAssphagen und Gubaphagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Camarillo-Guerrero, Almeida et al. beschreiben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine neue Klade aus, genannt „Gubaphagen“ (englisch Gut Bacteroidales phage, Gubaphage clade) (mit zwei Gattungen: G1 – infiziert Bacteroides, und G2 – infiziert Parabacteroides [en]), die nach den crAssphagen (offiziell Ordnung Crassvirales[40]) mit ca. zehn Gattungen[41] (en. crAsslike phages, aufgrund ihres Podoviren-Morphotyps ursprünglich vorgeschlagene Mitglieder der früheren Familie Podoviridae (ehemalige Ordnung Caudovirales), mit ca. zehn Gattungen)[42][43][44] die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[45][46] Die Gubaphagen sind wegen ihrer Ähnlichkeit mit den crAssphagen wahrscheinlich ebenfalls Mitglieder der Crassvirales (oder jedenfalls der Caudoviricetes).

Haloviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Unter der informellen (nicht-taxonomischen) Bezeichnung Haloviren (englisch haloviruses)[47][48] werden Phagen klassifiziert, die halophile Bakterien und Archaeen befallen.

Archaeenviren der Caudoviricetes[49] (Haloviren und andere)

• Ordnung Thumleimavirales (Haloviren Klade I)[50]
  • Familie Hafunaviridae (Myoviren)
    • Gattung Haloferacalesvirus
      • Spezies Haloferacalesvirus HF1 alias Haloferax virus HF1 mit Stamm HF-1[51] und Halorubrum phage HF2[52][53]
      • Spezies Haloferacalesvirus HJTV2
      • Spezies Haloferacalesvirus HRTV5 mit Stamm HRTV-5[51]
      • Spezies Haloferacalesvirus HRTV8 alias Halorubrum Tailed Virus 8 mit Stamm HRTV-8[51]
      • Spezies Haloferacalesvirus HRTV10
      • Spezies Haloferacalesvirus HSTV4
      • Spezies Haloferacalesvirus Serpecor1
      • Spezies „Halorubrum phage HF2“ mit Stamm HF-2[54][53]
      • Spezies „Halorubrum Tailed Virus 7“ mit Stamm HRTV-7[51][55]
    • Gattung Laminvirus
      • Spezies Laminvirus HRTV25
    • Gattung Mincapvirus
      • Spezies Mincapvirus HSTV2 mit Stamm HSTV-2[56]
    • Gattung Minorvirus
      • Spezies Minorvirus HRTV27
  • Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
    • Gattung Hagravirus
      • Spezies Hagravirus HGTV1 mit Stamm HGTV-1[51]
  • Familie Family Queuoviridae (Siphoviren)
    • Gattung Hacavirus
      • Spezies Hacavirus HCTV1 mit Stamm HCTV-1[51]
    • Gattung Tredecimvirus
      • Spezies Tredecimvirus HVTV1 mit Stamm HVTV-1[56][57]
    • Gattung Eilatmyovirus
      • Spezies Eilatmyovirus HATV2
  • Familie Soleiviridae (Siphoviren)
    • Gattung Eilatmyovirus
      • Spezies Eilatmyovirus HATV2

• Ordnung Kirjokansivirales (Haloviren Klade II)
  • Familie Haloferuviridae (Siphoviren)
    • Gattung Dpdavirus
      • Spezies Dpdavirus HRTV29
    • Gattung Retbasiphovirus
      • Spezies Retbasiphovirus HFTV1 mit Stämmen HFTV-1,[58] HRTV-29 und HRTV-4[51]
  • Familie Pyrstoviridae (Siphoviren)
    • Gattung Hatrivirus
      • Spezies Hatrivirus HATV3
  • Familie Shortaselviridae (Podoviren wg. HSTV-1)
    • Gattung Lonfivirus
      • Spezies Lonfivirus HSTV1[59] mit Stamm HSTV-1 (Podoviren)[56]
  • Familie Suolaviridae (Siphoviren)
    • Gattung Pormufvirus
      • Spezies Pormufvirus HRTV28
• Archaeenviren ohne Ordnungszuweisung
  • Familie Vertoviridae (Myoviren)
    • Gattung Chaovirus
      • Spezies Chaovirus ChaoS9
    • Gattung Myohalovirus[60] (Myoviren)
      • Spezies Myohalovirus phiCh2(früher Natrialba virus PhiCh2)[61]
      • Spezies Myohalovirus phiH (Myoviren)[62]
  • Familie Saparoviridae
    • Gattung Halohivirus (Siphoviren)
      • Spezies Halohivirus HHTV2 (mit Stamm HHTV-2[51])
    • Gattung Samsavirus
    • Spezies Samsavirus HCTV2 (mit Stämmen HCTV-2 und HHTV2[51])
  • Familie Madisaviridae (Siphoviren)
    • Gattung Clampvirus
      • Spezies Clampvirus HHTV1 (mit Stamm HHTV-1[51])

• Haloviren ohne Klassenzuweisung:
  • Familie Fuselloviridae (spindelförmige Viren)[63]
    • Vorschläge zu Fuselloviridae ohne Gattungszuweisung:
      • Spezies „Halovirus VNH-1“[64][65]
  • Vorschläge ohne Familien- oder Gattungszuweisung

Weitere nicht-klassifizierte und noch unbestätigte Vorschläge von Haloviren ohne Klassenzuweisung:

• Spezies „HCTV-5“ (Siphoviren)[51][66][67]

Magroviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Marine Archaeen der Euryarchaeota werden klassifiziert als Marine Gruppe (englisch Marine Group) II (MG-II alias Ordnung Poseidoniales, bestehend aus MG-IIa bis MG-IId), III (MG-III) und IV (MG-IV)[68] – die Marine Gruppe I (MG-I) bezeichnet dagegen marine Archaeen der Thaumarchaeota.[69][68][53][70][71]

Mit der ebenfalls nicht-taxonomischen Bezeichnung Magroviren (englisch magroviruses, MArine GROup II viruses) werden Phagen klassifiziert, die Euryarchaeota der ersten genannten Gruppe MG-II parasitieren. Es handelt sich um dsDNA-Viren mit einer Genomgröße von 65–100 kbp mit Kopf-Schwanz-Struktur: „Magrovirus A“, „Magrovirus B1“ und „B2“, sowie „Magrovirus C“ und (vermutet) „Magrovirus D“.[68][53][72]

Asgardviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Asgardviren (en. Asgard viruses) infizieren Asgard-Archaeen. Bisher liegen nur Metagenmomdaten vor, insbesondere aus dem CRISPR/Cas-Abwehrsystem, das Genomsequenzen des Virus zwecks Erkennung umfasst. Diese Asgardviren sind dsDNA-Viren, die gewisse Ähnlichkeiten sowohl zu anderen prokaryotischen dsDNA-Viren als auch zu eukaryotischen dsDNA-Viren zeigen; ein Umstand, der zur Abstammung der Eukaryoten aus dem Umfeld der Asgard-Archaeen (unter Einbeziehung eines endosymbiotischen Bakteriums) passt – ggf. unter Mithilfe von Viren (siehe Eukaryogenese, Eozyten-Hypothese). Bisher gibt es noch keine ICTV-bestätigte Vertreter (Stand Juni 2022), eine vorläufige Klassifizierung erfolgt nach Wirten, Morphologie und Habitat.[73][74][75][76]

Anwendungsgebiete[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Phagen haben in Medizin, Biologie, Agrarwissenschaften, vor allem im Bereich der Gentechnik, ein breites Anwendungsspektrum gefunden. So verwendet man Phagen in der Medizin aufgrund ihrer Wirtsspezifität zur Bestimmung von bakteriellen Erregern. Dieses Verfahren nennt man Lysotypie. Aufgrund der immer häufiger auftretenden multiplen Antibiotikaresistenzen wird zurzeit intensiv an der Anwendung von Bakteriophagen als Antibiotika-Ersatz in der Humanmedizin (siehe: Phagentherapie) geforscht. Probleme ergeben sich hierbei durch die geringe Stabilität von Phagen im Körper, da sie in recht kurzer Zeit durch Fresszellen als Fremdkörper beseitigt werden. Diese Anwendung von Phagen zur Therapie bakterieller Infektionen entdeckte Felix d’Hérelle (s. o.) lange vor Entdeckung des Penicillins und der Antibiotika. Später wurde die Phagentherapie jedoch mit der Einführung der Chemotherapie per Antibiotika als unpraktisch erachtet und geriet in Vergessenheit. D’Hérelle gründete 1934 zusammen mit dem georgischen Mikrobiologen Georgi Eliava in der Georgischen Sozialistischen Sowjetrepublik das Eliava-Institut für Phagenforschung, welches heute noch besteht.[77] Heute wird dort sowie am Ludwik-Hirszfeld-Institut für Immunologie und Experimentelle Therapie in Breslau (Teil der Polnischen Akademie der Wissenschaften) die Phagentherapie bei ansonsten therapieresistenten bakteriellen Infektionen durchgeführt.[2] In Deutschland ist die Anwendung zu therapeutischen Zwecken bisher nicht zulässig.

Die Anwendungen in der Lebensmittelproduktion sind vielfältig; so kommt beispielsweise ein Sprühnebel aus Phagen beim Verpacken von Würstchen oder dem Aufschneiden von Käseaufschnitt zum Einsatz.[78]

In der Gentechnik werden temperente Phagen als Vektoren (z. B. der Phage λ) benutzt. Hierzu werden Phagen so präpariert, dass ihrem Genom die Gene, welche die Virulenz hervorrufen, entnommen und durch Gene ersetzt werden, die für gentechnische Belange interessant sind, so beispielsweise Gene, die zur Insulinproduktion benötigt werden. Diese veränderten Phagen werden nun mit geeigneten Bakterien, zum Beispiel E. coli, in Kontakt gebracht. Nach einer Überprüfung, ob das gewünschte Gen in die Erbsubstanz des Bakteriengenoms integriert wurde (man bedient sich hierzu genexprimierter Antibiotikaresistenzen, die an die zu klonierenden Wunschgene angeschlossen werden), können die modifizierten Bakterienzellen weiterkultiviert werden und das in diesem Falle produzierte Insulin isoliert werden. Ähnlich werden Phagen in der Agrartechnik zur Transduktion bestimmter Gene in Nutzpflanzen eingesetzt. Eine wichtige Anwendung in der Biochemie ist das Phagen-Display zur Identifikation von Bindungspartnern, z. B. bei der Isolierung neuer Wirkstoffe.

Einfacher als die Nutzung von Phagen ist jedoch die Transformation freier DNA, die heutzutage überwiegend zum Transfer in die Bakterienzellen verwendet wird.

Phagen und deren Bestandteile werden für die Entfernung von mikrobiellen Verunreinigungen in Lebensmitteln (z. B. per affinitätsmagnetische Separation) sowie mit Endotoxinen kontaminierten Laborproben verwendet.[79][80] Des Weiteren ergeben sich humandiagnostische Anwendungen, vor allem im klinischen Bereich zur Dekolonisierung von pathogenen Krankenhauskeimen wie MRSA.[81][82] Durch Proteindesign lassen sich die Phagenproteine zum jeweiligen Anwendungszweck optimieren.

Möglicher wirtschaftlicher Schaden[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bakteriophagen können überall dort Schaden anrichten, wo bakterielle Prozesse dem Menschen dienen und erwünscht sind. Infektion von Milchsäurebakterien (LAB) durch Phagen aus Rohmilch ist die häufigste Ursache für verringerte oder fehlende Enzymaktivität in Starterkulturen für die Käse- oder Dickmilchproduktion.[83]

Klassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die den Prokaryoten vergleichbaren Viren (Bakterien- und Archaeenviren, „Bakteriophagen“) bilden keine geschlossene Verwandtschaftsgruppe (Taxon). Für viele Phagengruppen finden sich noch informelle Bezeichnungen nach ihren Wirten (s. o.), z. B. Cyanophagen (Cyanobakterien), Coliphagen (Colibakterium E. coli), diese stellen ebenfalls keine Verwandtschaftsgruppen dar. Eine weitere Besonderheit sind Satellitenviren, deren Helferviren Bakteriophagen sind; diese werden gelegentlich Satellitenphagen genannt. Ein Beispiel ist „Escherichia-Phage P4“ (Caudoviricetes), der den Coliphagen P2 (Caudoviricetes: Peduoviridae, Gattung Peduovirus) als Helfervirus benötigt.[84][85]

Klassifikation nach Baltimore[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nach der Baltimore-Klassifikation lassen sich Phagen-Familien (inkl. Archaeenviren) anhand des Aufbaus ihres Genoms wie folgt gruppieren:

• dsDNA-Phagen:

• Ackermannviridae
• Aggregaviridae
• Anaerodiviridae
• Assiduviridae
• Autographiviridae
• Autolykiviridae
• Bicaudaviridae
• Casjensviridae
• Chaseviridae
• Corticoviridae
• Crevaviridae
• Demerecviridae
• Drexlerviridae
• Druskaviridae
• Duneviridae
• Forsetiviridae
• Fuselloviridae
• Guelinviridae
• Graaviviridae
• Hafunaviridae
• Haloferuviridae
• Halomagnusviridae
• Halspiviridae
• Helgolandviridae
• Herelleviridae
• Guttaviridae
• Intestiviridae
• Kyanoviridae
• Leisingerviridae
• Lipothrixviridae
• Madisaviridae
• Mesyanzhinovviridae
• Molycolviridae
• Naomviridae
• Orlajensenviridae
• Pachyviridae
• Peduoviridae
• Pervagoviridae
• Plasmaviridae
• Pyrstoviridae
• Rountreeviridae
• Rudiviridae
• Salasmaviridae
• Saparoviridae
• Schitoviridae
• Shortaselviridae
• Soleiviridae
• Straboviridae
• Suoliviridae
• Steigviridae
• Tectiviridae
• Thaspiviridae
• Vertoviridae
• Vilmaviridae
• Winoviridae
• Zierdtviridae
• Zobellviridae

• ssDNA-Phagen:
  • Finnlakeviridae
  • Inoviridae
  • Paulinoviridae
  • Plectroviridae
  • Microviridae
• Sonderfall
  • Pleolipoviridae (mit Gattung Gammapleolipovirus und Spezies Gammapleolipovirus His2 alias His 2 virus, Haloarcula virus His2[86])
• dsRNA-Phagen:
  • Cystoviridae
• ssRNA-Phagen:
  • Fiersviridae (alias Leviviridae)

Taxonomische Klassifizierung nach ICTV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

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In der Systematik der Virus-Taxonomie nach dem International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) finden sich Phagen in folgenden taxonomischen Gruppen:

Die Mitglieder der Familie Picobirnaviridae (Ordnung Durnavirales) scheinen ebenfalls Bakterien zu infizieren, keine Säugetiere.[94]

Eine weitere vorgeschlagene Phagenfamilie sind die „Autolykiviridae“ (dsDNA).[31]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

• Nicholas H. Mann: The third age of phage. In: PLOS Biology. Band 3, Nr. 5, 17. Mai 2005, Artikel e182, doi:10.1371/journal.pbio.0030182; biology.plosjournals.org (PDF).
• Nancy Trun, Janine Trempy: Bacteriophage. In: Nancy Jo Trun, J. E. Trempy, Janine Trempy: Fundamental Bacterial Genetics. Blackwell, Oxford 2003, ISBN 0-632-04448-9; blackwellpublishing.com (PDF; 263 kB).
• Górski A, Weber-Dabrowska B: The potential role of endogenous bacteriophages in controlling invading pathogens. In: Cellular and Molecular Life Sciences. Band 62, Nr. 5, März 2005, S. 511–519. doi:10.1007/s00018-004-4403-6. PMID 15747058.
• Forest Rohwer, Merry Youle, Heather Maughan, Nao Hisakawa, Leah L Pantéa: Life in our phage world: a centennial field guide to the Earth’s most diverse inhabitants. Wholon, San Diego (CA) 2014, ISBN 978-0-9904943-0-0.
• Hans Günther Schlegel, Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme, Stuttgart 2006, ISBN 3-13-444608-1.
• Jong-Geol Kim, So-Jeong Kim, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Mart Krupovic et al.: Spindle-shaped viruses infect marine ammoniaoxidizing thaumarchaea. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. (PNAS) Band 116, Nr. 31, Juli 2019, Artikel 201905682, doi:10.1073/pnas.1905682116 (researchgate.net).

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

• Aufbau und Vermehrung mit Animation
• Bakteriophagen und Phagentherapie: Fragen und Antworten im Überblick, Informationen des Leibniz-Instituts DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH) in Braunschweig
• Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR): Fragen und Antworten zu Bakteriophagen.
• Website des Eliava-Instituts
• Phagentherapie am Ludwik-Hirszfeld-Institut für Immunologie und Experimentelle Therapie, Breslau
• Phagentherapie gegen Lungenentzündung. Forschungsprojekt in Paris Auf: idw-online.de.
• Phagoburn. – EU-Forschungsprojekt zur Phagentherapie bei Brandverletzten Auf: phagoburn.eu.
• „Bakterienfresser“ statt Antibiotika. In: VDI-Nachrichten, 25. September 2015
• Heilende Viren – Infektionen bekämpfen mit Bakteriophagen. Radiosendung, Bayern 2, 29. September 2012, abgerufen am 25. September 2015.
• Bacterial Predator Could Help Reduce COVID-19 Deaths – “Potential Game Changer”. Auf: scitechdaily.com, 26. Juni 2020, Quelle: University of Birmingham.
• Jean Crépu: Mit Viren aus der Antibiotika-Krise. Doku auf ARTE (F 2019, 54 Min).
• Robert C. Edgar et al.: Petabase-scale sequence alignment catalyses viral discovery. In: Nature. Band 602, 26. Januar 2022, S. 142–147, doi:10.1038/s41586-021-04332-2 – Über die Identifizierung zahlreicher neuer Verwandter der Coronaviren, Hepatitis-Deltavirus und Riesenphagen (en. huge phages) aus Datensätzen öffentlich zugänglicher Gendatenbanken.
• Thomas G. Laughlin, Amar Deep, Amy M. Prichard, Christian Seitz, Yajie Gu, Eray Enustun, Sergey Suslov, Kanika Khanna, Erica A. Birkholz, Emily Armbruster, J. Andrew McCammon, Rommie E. Amaro, Joe Pogliano, Kevin D. Corbett, Elizabeth Villa: Architecture and self-assembly of the jumbo bacteriophage nuclear shell. In: Nature, 3. August 2022; doi:10.1038/s41586-022-05013-4. Dazu:
  • Tessa Koumoundouros: Giant Viruses Called 'Jumbo Phages' Could Help Us Fight Antibiotic Resistance. Auf: sciencealert vom 5. August 2022.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

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5. ↑ Karin Mölling: Supermacht des Lebens. Reisen in die erstaunliche Welt der Viren. 1. Auflage, Beck, München 2015, ISBN 978-3-406-66969-9.
6. ↑ F. d’Hérelle: Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques. In: l'Académie des Sciences. Nr. 165, Gauthier-Villars, Paris 1917, S. 373–375.
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13. ↑ Lakshminarayan M. Iyer, Vivek Anantharaman, Arunkumar Krishnan, A. Maxwell Burroughs, L. Aravind: Jumbo Phages: A Comparative Genomic Overview of Core Functions and Adaptions for Biological Conflicts. In: MDPI Viruses. Band 13, Nr. 1: Special Issue Giant or Jumbo Phages. 5. Januar 2021, 63; doi:10.3390/v13010063, insbesondere Supplement (Zip mit PDF und xlsx).
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23. ↑ Michael Le Page: Giant viruses have weaponised CRISPR against their bacterial hosts. Auf: NewScientist. vom 30. März 2019.
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33. ↑ David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution. Auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018.
34. ↑ Forscher entdecken ein mysteriöses Virus, das die Ozeane dominiert. Auf: business insider vom 29. Januar 2018.
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    • Daniel Lingenhöhl: Virobiom: Darm beherbergt zehntausende unbekannte Virenarten, Auf: spektrum.de vom 19. Februar 2021 (deutsch)
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54. ↑ Halorubrum phage HF2 (species). NCBI.
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57. ↑ Halovirus HVTV-1 (species). NCBI.
58. ↑ Carolina M. Mizuno, Bina Prajapati, Soizick Lucas-Staat, Telesphore Sime-Ngando, Patrick Forterre, Dennis H. Bamford, David Prangishvili, Mart Krupovic, Hanna M. Oksanen: Novel haloarchaeal viruses from Lake Retba infecting Haloferax and Halorubrum species. In: Environmental Microbiology. Band 21, Nr. 6, sfam, 28. März 2019, doi:10.1111/1462-2920.14604.
59. ↑ Halovirus HSTV-1 (species). NCBI.
60. ↑ Myohalovirus (genus). NCBI.
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62. ↑ ICTV Taxonomy history: Halobacterium virus phiH. ICTV
63. ↑ SIB: Fuselloviridae. viralzone.expasy.org
64. ↑ Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel, Nitish K. Mahato, Lauren Cralle, Yogendra Singh, Hans H. Richnow, Jack A. Gilbert, Wyatt Arnold3, Rup Lal: Bacterial and Archaeal Viruses of Himalayan Hot Springs at Manikaran Modulate Host Genomes. In: Frontiers in Microbiology. Band 9, 14. Dezember 2018, S. 3095, doi:10.3389/fmicb.2018.03095, PMC 6302217 (freier Volltext), PMID 30619174.
65. ↑ NCBI: Halovirus VNH-1 (species)
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67. ↑ Mike Dyall-Smith, Friedhelm Pfeiffer, Pei-Wen Chiang, Sen-Lin Tang: The Novel Halovirus Hardycor1, and the Presence of Active (Induced) Proviruses in Four Haloarchaea. In: MDPI Genes, Band 12, Nr. 149, 23. Januar 2021; doi:10.3390/genes12020149.
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71. ↑ Ana-Belen Martin-Cuadrado et al.: A new class of marine Euryarchaeota group II from the mediterranean deep chlorophyll maximum. In: Nature ISME Journal. Band 9, 2015, S. 1619–1634, doi:10.1038/ismej.2014.249.
72. ↑ Mario López-Pérez, Jose M. Haro-Moreno, Rafael Gonzalez-Serrano, Marcos Parras-Moltó, Francisco Rodriguez-Valera: Genome diversity of marine phages recovered from Mediterranean metagenomes: Size matters. In: PLOS Genetics. Version 2, 25. September 2017, doi:10.1371/journal.pgen.1007018.
73. ↑ Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S. 931–932, doi:10.1038/s41564-022-01148-2.
74. ↑ Ian M. Rambo, Marguerite V. Langwig, Pedro Leão, Valerie De Anda. Brett J. Baker: Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. In: Nature Microbiology. S. 953–961, Juli 2022; doi:10.1038/s41564-022-01150-8, Volltext (eBook), Epub 27. Juni 2022. Dazu:
    • Tiffany Winfrey: New Microbiology Research Provides Evidence Virus Plays a Role in Evolution of Asgard Archaeans. Auf: The Science Times, 27. Juni 2022.
    • Incredible Virus Discovery Offers Clues About the Origins of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 27. Juni 2022.
    • Ian M. Rambo, Valerie de Anda, Marguerite V. Langwig, Brett J. Baker: Unique viruses that infect Archaea related to eukaryotes. Preprint auf: CSH bioRxiv, 29. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.454249, ResearchGate.
75. ↑ Daniel Tamarit, Eva F. Caceres, Mart Krupovic, Reindert Nijland, Laura Eme, Nicholas P. Robinson, Thijs J. G. Ettema: A closed Candidatus Odinarchaeum chromosome exposes Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. 27. Juni 2022; doi:10.1038/s41564-022-01122-y.
76. ↑ Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes. In: Nature Microbiology. Band 7, S. 962–973962–973, 27. Juni 2022, doi:10.1038/s41564-022-01144-6, Volltext.
77. ↑ Daria Vaisman: Eat Me. Auf: slate.com vom Mai 2006.
78. ↑ Bettina Hofer: Konservieren mit Viren. Heise Technology Review, 28. Februar 2013, abgerufen am 7. August 2014.
79. ↑ J. W. Kretzer, R. Lehmann et al.: Use of high affinity cell wall-binding domains of bacteriophage endolysins for immobilization and separation of bacterial cells. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 73, 2007, S. 1992–2000.
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82. ↑ Anwendungen der Phageligand-Technologie (Endotoxinentfernung, Endotoxinnachweis, Lebensmittelqualitätstestung). Auf: hyglos.de.
83. ↑ D. M. Guglielmotti, D. J. Mercanti, J. A. Reinheimer, A. D. L. Quiberoni: Efficiency of physical and chemical treatments on the inactivation of dairy bacteriophages. In: Frontiers in Microbiology. Band 2, 2012, doi:10.3389/fmicb.2011.00282.
84. ↑ Renata Filipa Cruz de Matos: „Enterococcus faecalis“ V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits. Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013 (Volltext als PDF).
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87. ↑ S. McGrath, D. van Sinderen D (Hrsg.): Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology, 1st. Auflage, Caister Academic Press, 2007, ISBN 978-1-904455-14-1.
88. ↑ isometrisch bei Virusteilchen: in jeder Richtung etwa gleiche Raumausdehnung, also beispielsweise kugelförmig oder ikosaedrisch.
89. ↑ SIB: Ampullaviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
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91. ↑ Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 114, Nr. 31, July.2017, doi:10.1073/pnas.1703834114.
92. ↑ SIB: Fuselloviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
93. ↑ SIB: Globuloviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
94. ↑ S. R. Krishnamurthy, D. Wang: Extensive conservation of prokaryotic ribosomal binding sites in known and novel picobirnaviruses. In: Virology. Band 516, 2018, S. 108–114. doi:10.1016/j.virol.2018.01.006. PMID 29346073.

Was ist der Unterschied zwischen Makrophagen und Phagozyten?

Was versteht man unter einem Bakteriophagen?

Was machen Bakteriophagen?

Was ist die Aufgabe der Makrophagen?